多样化的臂尾轮属——以其常见种为例(一)

wseen,2023-12-4 9:05:46

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轮虫(Rotifera),假体腔代表动物之一, 隶属轮虫动物门,体型两侧对称(刘凌云等, 2009;Segers, 2008)。是一类水生或半水生环境广泛分布的小型无脊椎动物(魏南, 2019)。轮虫在形态上具有三大基本结构:头冠、咀嚼囊(囊内具有咀嚼器)和原肾管(排泄功能)(章宗涉等, 1991)。居于体前端或近前端的头冠, 其上布满纤毛, 纤毛摆动,形若毡轮, 故称轮虫(章宗涉等, 1991)。轮虫在水体中作为微食环的重要组成部分, 其在物质转化、能量流动方面起到重要作用;在实际生产生活中, 轮虫常被用作水产经济动物的开口饵料(成永旭, 2005)。

传统的轮虫分类多是以轮虫外部形态结构和内部咀嚼器等器官为主要分类手段, 但随着现代分子生物学等工具的引入, 扫描电镜(SEM)的普及, 数值分类法的应用, 丰富了轮虫动物的分类学研究,该门下新类群不断报道, 已报道的类群又不断被修正, 轮虫动物的分类既是古老又时时常新(吴秋婷, 2012)。浮游动物群落结构研究中的物种鉴定多是借助传统的经典分类方法, 即形态结构特征来进行属、种的鉴定, 进而得到相应的物种数量、进一步得出群落的数据, 并展开一系列生态学方面的研究(中华人民共和国农业部, 2010), 本文从传统的分类学角度开展, 以臂尾轮属为例, 介绍我国水体中常见的几种典型臂尾轮虫。

臂尾轮属隶属于轮虫动物门(Rotifera), 真轮纲(Eurotatoria), 单巢亚纲(Monogononta), 假轮超目(Pseudotrocha), 游泳目(Ploima), 臂尾轮科(Brachionidae), 臂尾轮属(Brachionus)(Segers, 2023)。臂尾轮属的物种除在微型食物网、水产动物开口饵料方面具有重要作用外,还在微进化研究中作为重要的模式生物(Declerck S A J et al., 2019), 水质监测过程之中作为重要的指示生物(Vladimír Sládeček, 1983)。该类群种类众多,我国在此属的物种描述也是逐年增加, 在鉴定过程中, 由于存在周期形态上的变化(Odigie J O et al., 2019;张晋艳等, 2010), 表型可塑性的复杂性(何雨晗等, 2020), 以及隐藏种的存在等,导致其种类的多样,这造成了该类群分类上的困难。现今的分类学研究多会借助分子生物学的手段加以分析(吴秋婷, 2012;蔡立哲, 2020)。中国科学院水生生物研究所王家楫(1961)《淡水轮虫志》一书中记载种类仅有9种, 诸葛燕(1998)在其博士论文中描述此类轮虫时共记载17种, 后陆续见有暨南大学吴秋婷(2012)、魏南(2019), 上海师范大学金丽文(2013)等的报道。

因臂尾轮属在生态鉴定中特殊的地位,以及常见种类中文名与拉丁文名的对照不完善等问题,以下内容以展示臂尾轮属常见物种为例,以检索方式加以划分;并对该属常见物种的中文与拉丁文相互对照,达到辅助鉴定人员辨识该类群的目的。

说明臂尾轮属类群时会有许多专有的名词, 此处我们以结合图例的形式, 来介绍该类群物种的常见结构名词(章宗涉等, 1991; Koste, 1978)。
被甲(lorica):又称为兜甲, 由轮虫下皮层分泌的角质层在躯干部加厚形成。在一些类群中被甲具有花纹、刻纹、隆起、斑点等或具有发达的棘刺。臂尾轮属的类群中, 被甲作为重要的形态学分类依据,其背面常隆起而腹面平坦, 隆起面称为背甲, 平坦面称为腹甲,但不乏有背腹两面隆起程度较为相似的情况, 此时可根据前棘刺、足孔位置与形状来进行判断。 @import url(http://wseen.com/CuteSoft_Client/CuteEditor/Load.ashx?type=style&file=SyntaxHighlighter.css);

图1:臂尾轮属体各部分结构示意
A.全长 B.体长 C.前中棘刺 D.前亚中棘刺 E.前侧棘刺 F.足管 G.足孔 H.足孔棘刺 I.后棘刺

前棘刺(anterior spine):一般指臂尾轮属背甲前部的棘刺, 从中间向两侧成对排布依次为前中棘刺(anterior medial spine)(图C)、前亚中棘刺(anterior submedial spine) (图D)、前侧棘刺(anterior lateral spine) (图E)。后棘刺(posterior spine):分布在被甲后端两侧的棘刺(图I)。足孔棘刺(spine of foot opening):分布在足孔两侧的棘刺(图H)。

在形态上, 臂尾轮属的种类被甲较为宽阔, 立体结构多为“鼠标”形, 即背甲处隆起, 腹甲处扁平(被甲包括背甲和腹甲, 背侧的称之为背甲, 腹缘的称之为腹甲, 可类比爬行动物龟的龟板);体前端具有棘刺, 一般数目为1-3对(2-6个), 身体后端两侧也可出现棘刺, 足孔位置处有的物种特化出足孔棘刺;活体状态下足孔位置可伸出密环纹状的足, 足可自由灵活摆动, 形似手臂, 足末端具有一对趾, 多数呈圆锥形态, 用固定液固定的样品, 其轮冠及足、趾结构多会收缩入被甲内;内部结构中咀嚼囊(mastax)尤为重要, 其内含有行使消化功能的有力器官, 并呈现独特形态, 称之咀嚼器(trophi), 臂尾轮属一般类型为槌型咀嚼器(malleate trophi)。
在生态上, 臂尾轮虫属于广温性种类, 广泛分布于各类水体, 并在水体中易成为优势物种, 营浮游、半浮游生活。其中一些种类, 如褶皱臂尾轮虫等成为水产养殖业重要的开口饵料具有一定的经济意义。
在世界范围内存在的臂尾轮属的种、亚种、变种共有118种(Ahlström, 1940),我国常见约30余种(王家楫, 1961; 蒋燮治等, 1983; 章宗涉等, 1991; 诸葛燕, 1997; 许友勤等, 1997; 吴秋婷, 2012; 金丽文, 2013; 林秋奇, 2017)。由于鉴定种类增加,原有种类的再鉴定,致使中文名称发生了变动,但许多鉴识人员无法判断拉丁文名称所对应的已有中文名,现就此做出梳理,详见下表。

检索表是利用二歧分类的原理,突出对象特征差别,进而对其分类的方法,常用作物种的分类检索, 检索表的形式多样, 可分为双项式(平行、二歧)检索表、单项式(连续平行)检索表、包含式(定距、等距)检索表、画图式检索表(周长发, 2009; 董诚明, 2016; 张永福, 2022), 在这些方法中画图式检索表对于读者检索更易于检索。本文将臂尾轮属的15种常见种类, 以画图式检索表的形式, 进行分种检索并结合具体种的文字描述、形态照片, 来逐一介绍。

图二:15种常见臂尾轮虫画图式检索表